I procarioti: cosa sono

I regni viventi

Un tempo, agli albori della sistematica naturalistica, i viventi erano divisi nei due soli regni vegetale e animale. Per il grande naturalista Linneo (XVIII secolo), gli animali si distinguevano dalle piante perché, a differenza di queste, sono esseri viventi dotati di sensibilità. In seguito, con l’aumento delle conoscenze sulle caratteristiche e la biologia delle diverse forme di vita, questa distinzione si è rivelata del tutto insufficiente. In particolare è risultato che numerose forme ad organizzazione meno complessa, tra cui molti unicellulari, sfuggono a una simile suddivisione.

La scoperta e l’accumulo di conoscenze sui batteri ha inoltre portato a riconoscere una prima fondamentale divisione tra i viventi in procarioti e eucarioti, di livello molto superiore a quella tra gruppi diversi di eucarioti come gli animali e le piante. Oggi procarioti ed eucarioti vengono per lo più considerati due super-regni (o dominii) distinti. Anzi, secondo molti sistematici, la grande varietà presente all’interno dei procarioti suggerirebbe di suddividere i viventi addirittura in tre dominii, due dei quali corrispondono agli attuali procarioti.

Col procedere delle conoscenze sistematiche, nuovi regni sono stati individuati e descritti sia all’interno dei procarioti che degli eucarioti. Seguendo un criterio strettamente filogenetico, secondo cui ogni categoria tassonomica dovrebbe riunire solo organismi che hanno avuto un’origine comune, si è arrivati a classificare i viventi in un numero elevatissimo di regni.

Tuttavia, dal momento che i legami filogenetici tra i vari gruppi di organismi non sono stati ancora completamente chiariti e numero e nomi dei regni cambiano frequentemente a scapito della chiarezza, comunemente ci si riferisce a una suddivisione in cinque soli regni (uno di procarioti e quattro di eucarioti), anche se alcuni di questi sono sicuramente polifiletici e provvisori.
In particolare il grande regno dei protisti, che riunisce gli eucarioti a organizzazione meno complessa, è poco più che un regno “di risulta”, cioè un insieme eterogeneo che riunisce tutte le forme che non rientrano negli altri regni. Per questo motivo, la maggior parte degli studiosi che si occupano di organismi ad organizzazione meno complessa (alghe, organismi fungoidi, ecc.) non riconosce il regno dei protisti, che viene suddiviso in regni più piccoli di organismi più simili fra di loro.

 

I regni viventi secondo la teoria dei 5 Regni

• Monera  (Procarioti)
  – Archibatteri
  – Eubatteri
• Protoctista (Protisti)
• Plantae  (Piante)
• Fungi   (Funghi)
• Animalia  (Animali)

 

Procarioti: regno monera

I procarioti o batteri sono di gran lunga i viventi più numerosi e diffusi sulla terra. Qualche esempio: il numero di individui di Escherichia coli presenti nell’intestino nell’arco della vita di un essere umano supera di molto il numero di tutti gli esseri umani mai vissuti sulla terra; in un cucchiaio di terreno si possono trovare 10.000 miliardi di batteri.

I batteri vivono in ogni tipo di ambiente, non solo in quelli che ospitano altri viventi, ma anche nei più estremi, in alcuni dei quali nessun’altra forma di vita riesce a vivere: all’interno delle rocce, nel terreno al di sotto del permafrost, nel fondo degli oceani, nei deserti, in sorgenti di acque bollenti, a temperature superiori ai 200°, nei ghiacci, in soluzioni con pH 1-2, uguale a quello di un acido concentrato, come simbionti o parassiti all’interno di altri organismi. Ogni giorno nuovi batteri vengono scoperti negli ambienti più impensabili ed è probabile che siano ancora più diffusi di quanto attualmente si creda. È stato stimato che anche la biomassa totale di questi organismi, nonostante le dimensioni microscopiche, non sia inferiore a quella di tutti gli altri viventi. La presenza di una parete cellulare e di organismi autotrofi tra i procarioti ha fatto sì che tradizionalmente questi organismi siano stati inclusi nel mondo vegetale: in realtà i diversi eucarioti (microrganismi, animali, vegetali, funghi) sono enormemente più simili tra di loro di quanto ciascuno di essi sia simile a un procariota.

La sistematica dei batteri è controversa. Attualmente il regno Monera non è più considerato monofiletico, dal momento che c’è accordo nel ritenere che i procarioti non derivino tutti da uno stesso antenato comune. Quelli che un tempo erano chiamati collettivamente procarioti o batteri vengono oggi suddivisi in archibatteri (o Archaea) e eubatteri (o Bacteria). Secondo molti sistematici, le differenze fra questi due gruppi sarebbero talmente grandi da giustificare almeno l’istituzione di due regni separati.  Gli archibatteri hanno parete di tipo diverso da quella degli eubatteri e degli eucarioti, ribosomi con caratteristiche per certi versi intermedie rispetto agli altri due gruppi di viventi e geni che possono contenere introni come negli eucarioti (i geni degli eubatteri non hanno introni). Secondo molti studiosi, si potrebbero considerare addirittura tre super-regni (o dominii) di pari valore sistematico: eubatteri, archibatteri, eucarioti. Ciascuno dei due raggruppamenti di procarioti comprende forme di vita enormemente diversificate: gli appartenenti a due gruppi diversi di eubatteri sono molto più diversi tra loro di quanto siano diversi una pianta e un animale.

Il numero totale di specie di procarioti è stimato tra 2.500 e 10.000, ma è probabile che sia molto superiore. Schizomycetes è un termine superato, un tempo usato per indicare i batteri
La cellula procariota è caratterizzata soprattutto dalla mancanza di organuli delimitati da membrane (nucleo, reticolo, mitocondri, plastidi, Golgi, ecc.), da ribosomi di forma diversa e più piccoli, da flagelli di tipo diverso, da assenza di cromosomi. Le reazioni biochimiche che negli eucarioti si svolgono negli organuli, nella cellula procariota avvengono su pieghe del plasmalemma. Il DNA non è organizzato in cromosomi e non è associato a proteine (istoni), ma si trova nella cellula in una struttura a forma di anello (nucleoide) o anche in frammenti più piccoli (plasmidi). La riproduzione è di tipo asessuato per scissione semplice, non mitotica (non essendoci cromosomi) e senza formazione di fuso mitotico; prima della divisione cellulare, l’anello di DNA aderisce al plasmalemma e si duplica. Non essendoci un vero nucleo, nei batteri non esiste né meiosi né gamia e non è presente alternanza di generazioni. Tuttavia sono possibili scambi di materiale genetico tra cellule per mezzo di fenomeni parasessuali peculiari dei procarioti, come la coniugazione (passaggio di DNA da una cellula all’altra per mezzo di tubi di coniugazione), la trasformazione (incorporazione di frammenti di DNA esterno alla cellula), la trasduzione (trasporto di DNA da un batterio a un altro trramite un virus infettante). Una causa importante di modifica del patrimonio genetico nei batteri sono le frequenti mutazioni spontanee (es.: sviluppo di ceppi resistenti agli antibiotici). La parete cellulare è varia, ma comunque molto diversa da quella della cellula vegetale eucariota. Negli eubatteri è costituita in genere da peptidoglicani (polimeri di carboidrati con corte catene di aminoacidi) associati a proteine e altre sostanze; i peptidoglicani mancano nella parete degli archibatteri. Quasi sempre la parete è avvolta da un rivestimento di polisaccaridi o proteine (capsula o glicocalice), che dà protezione alla cellula e contribuisce a farla aderire al substrato. Le cellule batteriche hanno in genere dimensioni dell’ordine di pochi micron.

Possono vivere isolati, o in colonie di cellule. I batteri hanno la capacità di formare cellule quiescenti di resistenza, con pareti ispessite (endospore), che in certi casi possono resistere alla bollitura e restare dormienti per millenni.

Tra le caratteristiche tradizionalmente usate per classificare i batteri ci sono:

• la forma (sferica: cocchi; a bastoncino: bacilli; ondulata o ricurva: spirilli e vibrioni)
• il tipo di parete rivelato dalla reazione con un colorante: eubatteri Gram-positivi e Gram-negativi, (questi ultimi comprendenti i patogeni più virulenti). I micoplasmi sono eubatteri privi di parete; anche tra gli Archaea ci sono organismi senza parete.
• il tipo di metabolismo.

Il metabolismo dei procarioti è di impressionante varietà, più di quanto rilevabile in qualsiasi altro gruppo di viventi. Si può dire che sono rappresentati tutti gli esperimenti di funzionamento di una cellula vivente sopravvissuti alla selezione naturale. Solo una piccolissima parte di questi sono invece presenti negli eucarioti.

Batteri aerobi: utilizzano ossigeno libero come accettore di elettroni nella respirazione. Secondo l’ipotesi endosimbiotica, i mitocondri della cellula eucariotica aerobia avrebbero avuto origine da batteri aerobi fagocitati da un organismo ancestrale e incorporati all’interno delle cellule come simbionti.

Batteri anaerobi: non necessitano della presenza di ossigeno. A differenza degli organismi aerobi che effettuano la respirazione, gli anaerobi svolgono la fermentazione: la maggior parte dell’energia viene ricavata dall’ossidazione parziale dei carboidrati tramite la glicolisi, dopodiché le tappe metaboliche terminali danno prodotti finali diversi, ulteriormente ossidabili (alcol etilico, metilico, acetone, acido lattico, butirrico, acetico, propionico). Possono essere anaerobi obbligati (che vengono uccisi dall’ossigeno) o facoltativi.

Batteri eterotrofi: incapaci di sintetizzare sostanze ternarie a partire dalla CO2, utilizzano C già ridotto in carboidrati, come fanno gli animali. Comprendono batteri in massima parte saprofiti (decompositori), ma anche parassiti (compresi i patogeni) e simbionti.

Batteri autotrofi fotosintetici: utilizzano energia luminosa per ridurre la CO2 a carboidrati.

Comprendono:

• batteri che utilizzano clorofilla a, usano H2O come fonte di elettroni e producono O2. Comprendono i cianobatteri (con clorofilla a e ficobiline) e le Prochlorophyta (con clorofilla a e b e prive di ficobiline)
• batteri sulfurei e verdi con batterioclorofilla, usano in genere H2S come fonte di elettroni e producono S. La fotosintesi si svolge sul plasmalemma.

Batteri autotrofi chemiosintetici: utilizzano l’energia derivante dall’ossidazione di composti inorganici per ridurre la CO2. Comprendono i batteri nitrosanti e nitrificanti, che mineralizzano l’N della sostanza organica decomposta, ossidandolo da NH4+ a nitrito (NO2-) e nitrato (NO3-). Comprendono anche ferro-batteri che ossidano ferro, solfo-batteri che ossidano S, idrogeno-batteri che ossidano H, e altri (chemiosintetici che ossidano rame, molibdeno, arsenico, ecc.). Sono stati recentemente scoperti idrogeno-batteri in grado di vivere nelle profondità delle rocce, utilizzando come fonte energetica esclusivamente l’idrogeno delle rocce e l’acqua (litoautotrofi). È probabile che batteri di questo tipo siano molto diffusi nel sottosuolo terrestre.

Batteri azotofissatori: fissano l’N2 atmosferico, abbondante ma indisponibile per i viventi. La capacità di fissare l’azoto è presente solo nei Procarioti. Azotofissatori si trovano nei più diversi gruppi di microrganismi: batteri liberi nel substrato (sia aerobi che anaerobi) e batteri simbionti (noduli radicali di piante leguminose simbionti con varie spp. di Rhizobium; simbiosi nelle radici di Alnus).

Rispetto alle esigenze termiche, i procarioti comprendono organismi molto vari: da quelli psicrofili (che crescono a temperature uguali o inferiori a 0°) ai termofili estremi, con un optimum termico che può essere anche superiore a 100°:
Cianobatteri (un tempo chiamati alghe azzurre, alghe blu-verdi o Cianophyta e inclusi nelle alghe). Eubatteri fotosintetici con clorofilla a, quasi tutti aerobi. Devono il loro colore a pigmenti verde-azzurri (ficobiline), che sostituiscono la clorofilla b nel fotosistema II. Le ficobiline sono presenti anche in alcune alghe eucariote (Rhodophyta o alghe rosse). La fotosintesi si svolge su membrane fotosintetiche disposte in forma di tilacoidi. Nelle Prochlorophyta, un piccolo gruppo di batteri simili ai cianobatteri che vivono in genere in simbiosi con altri organismi, è presente anche clorofilla b e i tilacoidi sono organizzati in strutture simili ai grana dei cloroplasti degli eucarioti. Da qui l’ipotesi di un’origine endosimbiontica dei plastidi della cellula fotosintetica eucariota delle piante a partire da procarioti simili a Prochlorophyta inglobati in una cellula non fotosintetica. Altre endosimbiosi avrebbero portato alle cellule fotosintetiche dei diversi gruppi di alghe (vedi oltre).

I cianobatteri vivono in genere in colonie. Sono organismi pionieri e possono costituire simbiosi con funghi (licheni) e con altri viventi. La maggior parte di loro è in grado di fissare l’azoto atmosferico in speciali cellule a parete ispessita (eterocisti).

Gli archibatteri comprendono molti organismi componenti del plancton degli oceani e specie in grado di vivere negli ambienti più estremi: alofili estremi di ambienti salsi, metanogeni, termofili estremi. Thermoplasma è un archibatterio privo di parete. Per certi aspetti gli Archaea sarebbero più vicini filogeneticamente agli eucarioti.

I procarioti hanno un’enorme importanza ecologica nel ciclo degli elementi, in particolare nella fase di demolizione e mineralizzazione della sostanza organica, per renderla nuovamente disponibile per i produttori primari (piante). Importantissimo è il ruolo dei batteri nel ciclo dell’azoto. L’azoto presente nella sostanza organica viene prima o poi rilasciato al terreno, dove i decompositori (batteri e funghi) lo ossidano a composti ammoniacali, in parte dispersi nell’atmosfera come ammoniaca, in parte trattenuti dalle particelle del terreno, e solo in parte assorbiti dalle piante. I batteri nitrosanti e nitrificanti (chemiosintetici) intercettano l’azoto ammoniacale, ossidandolo fino alla forma più facilmente assorbibile dai vegetali (nitrato). Gli azotofissatori recuperano azoto elementare dall’atmosfera riportandolo al terreno in forma disponibile per le piante.

I batteri sono uno dei fattori essenziali nella formazione dell’humus e nella fertilità del terreno.
Sia come produttori primari (fotosintetici e chemiosintetici) che come decompositori, i procarioti svolgono funzioni essenziali in tutti gli ecosistemi del pianeta.

Interesse applicativo e pratico

I procarioti sono essenziali per la vita di molti animali, tra cui l’uomo che ospita nel tratto intestinale numerose specie produttrici di vitamine del gruppo B e i mammiferi erbivori, che devono alla presenza nell’apparato digerente di batteri cellulitici e di altri organismi simbionti la possibilità di digerire la cellulosa. Da alcuni batteri del gruppo degli attinomiceti si ricavano antibiotici e antimicotici. La capacità di alcuni procarioti di fissare l’azoto atmosferico è sfruttata in agricoltura per l’arricchimento del terreno con le pratiche del sovescio e delle rotazioni colturali; cianobatteri del gen. Anabaena vengono utilizzate per la concimazione verde di risaie. Cianobatteri del gen. Spirulina vengono coltivati come integratore alimentare (proteine, vitamine). Bacillus thuringensis viene usato nella lotta biologica agli insetti. Batteri a fermentazione lattica e acetica vengono sfruttati per la produzione di yogurt, formaggi, insilati e dell’aceto. Nelle biotecnologie vengono impiegati anche  batteri modificati geneticamente. È possibile utilizzare batteri a fermentazione alcolica per la produzione di etanolo da scarti agricoli (alcun sono in grado di fermentare anche le emicellulose). Molti batteri hanno un’importanza pratica negativa come patogeni di piante (batteriosi), animali e uomo; tra questi gli agenti di peste, lebbra, colera, tifo, carbonchio, sifilide, polmonite, tetano, tubercolosi, ecc.. Alcune specie saprofite danneggiano derrate e manufatti. Clostridium botulinum, batterio anaerobio che vive su substrati proteici, produce una tossina che è fra le più potenti sostanze tossiche conosciute, responsabile di avvelenamenti da alimenti conservati deteriorati (botulismo).

Filogenesi

Si ritiene che i primi viventi apparsi sulla terra, circa 3.5 miliardi di anni fa o anche più, fossero del tipo degli attuali procarioti. I primi organismi fotosintetici, simili agli attuali cianobatteri, sarebbero apparsi in seguito, probabilmente tra 2 e 3.4 miliardi di anni fa. A loro si deve la massiccia produzione di ossigeno che portò alla trasformazione della primitiva atmosfera riducente in atmosfera ossidante in grado di ospitare la vita degli organismi eucarioti aerobi, che necessitano di ossigeno per la respirazione. Conseguenza dell’abbondanza di O2 nell’atmosfera fu anche la formazione dello strato di ozono che schermando le letali radiazioni UV consentì l’emersione dei viventi dall’acqua.

Virus

Sono particelle di materia vivente che agiscono da parassiti di cellule o organismi. Non si possono definire viventi, dal momento che sono privi di organizzazione cellulare, non sono in grado di riprodursi al di fuori dell’organismo ospite, non aumentano di volume, non rispondono a stimoli esterni, non si muovono, non hanno un proprio metabolismo. Sono costituiti da acidi nucleici (o DNA o RNA) in catene singole o doppie, avvolti da uno o più  involucri proteici (capsidi). È possibile che si originino a partire da frammenti di acidi nucleici che si staccano dal genoma di una cellula e acquistano la capacità di autoreplicarsi all’interno della cellula. Filogeneticamente, ciascun tipo di virus è più vicino all’organismo ospite che a un altro virus.

I virus comprendono gli agenti di numerose malattie di piante, animali e uomo. Vengono usati nelle tecniche di ingegneria genetica come strumenti per introdurre frammenti di DNA nel genoma degli organismi da modificare. Alcuni virus sono stati sperimentati nella lotta biologica a insetti dannosi.